感知食物味道「转基因食品研究进展」

今天带来感知食物味道「转基因食品研究进展」，关于感知食物味道「转基因食品研究进展」很多人还不知道，现在让我们一起来看看吧！

食品感知是未来食品个性化需求和智能制造的重要基础。食品鲜味感知是以心理学、物理学、化学、生理学、神经科学和食品科学等多学科交叉的方法，揭示人类如何通过视觉、嗅觉、味觉、触觉和听觉等途径感觉、加工、认识和理解食品鲜味刺激，并产生动机与情绪的过程。本文探讨了食品感知的定义，概述了食品感知的重要性和影响因素，再以食品鲜味感知为切入点，介绍食品鲜味感知的物质和生理基础，阐述鲜味感知过程，并系统介绍鲜味评价方法。最后展望食品鲜味感知的未来发展趋势，以期为食品风味与感官科学研究和未来食品开发提供参考。

食品感知概述

食品感知

感知是感觉（Sensation）和知觉（Perception）的整合。感觉是知觉的基础，是人脑对事物个别属性的认识。例如：人能嗅闻到烤肉的香气，看到橘子是黄色的，尝到糖果是甜的，触摸到毯子是柔软的等。当通过感官获得这些外界信息后，大脑对其进行加工与解析，产生对事物的整体认识，进而了解其意义，该过程便是知觉。

食品感知（Food sensory perception）是人类通过视觉、嗅觉、味觉、触觉和听觉等途径感觉、加工、认识和理解食品刺激的动态过程。所感知的信息包括食品的外观（颜色、光泽等）、质地、风味（滋味、气味、口感、三叉神经感）、温度和声音等。通常来说，食品鲜味感知主要是通过口腔加工中释放的鲜味物质与味觉受体结合产生信号，进而大脑整合信息，形成特定的鲜味认知。

食品感知的重要性

满足生理和心理需求。饥饿和食欲是驱使人类寻找和感知食品的重要生理和心理因素，决定了对食品的选择、接受和摄入等行为。“选择”体现在人类倾向于摄取对人体有益的食物，避免有害物质；“接受”和“摄入”体现在人类将食品的感知结果与个体本身的期望、喜好和需求相衡量，进而决定食品的接受程度、摄入与否及摄入量等。比如人类倾向于选择鲜味和甜味的食物，因为鲜味一般意味着食物富含蛋白质或氨基酸，而甜味则一般由糖类引起，蕴含生命活动所必需的能量。与之相对，苦味是“负面”滋味，因为食品中的苦味一般意味着食品含有有害物质或发生腐败变质。因此，对于甜味和鲜味的感知能够帮助并引导人类选择更富营养和能量的食品，以维持健康和生命活动；苦味感知能够提醒人类食品中可能存在有害物质，从而避免该类食品的摄入。此外，食品感知还可以诱导唾液、胃酸和胰岛素分泌以及增加食欲等，从而促使身体为摄取食物做好准备。

食品感知的失衡。生理与心理的动态平衡是维持人体健康的基础。个体生理与心理的失衡会导致食品感知的失衡，进而可能诱发暴食或神经性厌食等疾病。神经性厌食症是由于长期限制正常进食或采取暴饮暴食后催吐等方式限制能量摄入，而引起的饮食失控症。行为学研究表明，神经性厌食症患者对食品的关注度较正常受试者更低，且在摄入食品前、后更易产生焦虑情绪和饥饿感，也更易出现过度运动和饮食节制等行为。脑科学研究表明，神经性厌食与暴饮暴食可能是大脑对饥饿信号产生错误理解所致。如果大脑无法准确识别饥饿信号，则会导致进食受限，体重减轻，进一步诱发神经性厌食；而如果大脑对饥饿信号产生了“夸大”理解，则容易导致暴饮暴食。

食品感知的影响因素

个体敏感程度、所处状态、既定习惯和文化观念等属于感知主体的影响因素，而食品的状态和性质等属于感知客体的特性。个体对食品的处理方式和进食环境等也是影响食品感知的重要因素。

食品差异。食品本身的差异如外观、成分构成、质构以及包装等是影响食品感知的根本原因。如饼干油脂含量不同会影响其外观和质构，进而影响饼干的观感以及疏松度和适口性。研究表明容器类型（水杯、普通酒杯、鸡尾酒杯和塑料杯）会影响消费者对于不同颜色饮料（红色、绿色、黄色、蓝色、橙色、棕色和无色）的味觉联想，可通过调整容器类型促使跨文化消费者对不同颜色饮料产生相似或不同的风味期望；奶酪的颜色过白或过于透明时，都会对消费者的喜好产生负面影响。

个体差异。个体差异是食品感知的另一个重要影响因素。个体差异包括先天因素（遗传因素）和后天因素（所处人文环境、社会人口学特征、个体状态及口腔加工模式等）。遗传因素即个体基因型的不同是最本质的个体差异。TAS1R1（T1R1）基因中单核苷酸多态性（Single nucleotide polymorphisms，SNPs）如rs41278020、34160967和35118458等，以及TAS1R3（T1R3）基因中SNPs如rs79148073、307377等与鲜味感知存在潜在相关性，其中rs34160967（Ala372Thr）和rs307377（Arg757Cys）对个体的鲜味敏感性具有重要作用。然而，近期研究人员调查了734名受试者（33位非洲裔、43位亚裔、561位欧裔和97位其他种族）的鲜味强度感知和rs34160967的关系，发现两者之间没有显著性差异。目前对于鲜味敏感度相关基因的研究相对较少，且尚未明确不同鲜味相关SNPs与不同人种鲜味敏感度的相关性。

人文环境导致的个体差异主要归因于生活中接触到的文化、观念、信仰差异等，进而造成摄入行为、偏好、饮食习惯等的多元化。日常社会人口学特征涵盖了地域、年龄、性别、收入、教育程度、家庭情况等多方面因素。Zhu等调查发现性别、年龄、婚姻状况、教育程度、工作情况和收入等人口学特征因素显著影响中国消费者对增鲜调味品的认知程度和支付意愿，其中教育程度对自我认知影响更大，月收入对支付意愿影响更大。个体状态则包括情绪状态、生理期状态等。Weenen等发现孕妇在孕早期有更高的苦味阈值，在孕中期偏好甜味，并且在孕中期和孕晚期对咸味食品有更强的食欲。Miranda等发现受试者（734人）的饥饿程度和距上次进食后的时长与鲜味强度感知有显著正相关，而生物学因素（年龄、性别、血统和种族）则没有影响。

动态口腔加工是人类感知食品的重要过程，食品口腔加工的概念由浙江工商大学教授陈建设首次提出。口腔加工过程中大部分因素（唾液分泌量及组成、口腔温度、舌面形貌和咀嚼参数等）都会显著影响食品感知。近年来，食品口腔加工摩擦学研究逐渐兴起，主要致力于探究食品结构与性质的变化对口腔摩擦和食品感知的影响。

进食环境。进食环境是影响食品感知的重要因素，包括温度、声音、光线和空气等。近期Bravo-moncayo等调查了噪音对消费者品尝咖啡体验的影响，结果表明：在噪音较强的环境中，多数消费者对咖啡的感官和享乐属性不太敏感，且购买意愿降低。进食同时捕捉到的视觉信息也影响食品感知，如Liu等发现相较于纸质材质的桌布，织物桌布会显著影响人对菜品的偏好度，且对餐厅的服务、氛围和整体体验都有较高评价。Hartley等发现将0.1%脱水菠菜作为视觉提示添加到含有味精的米饭中，可以增强受试者对其鲜味的感知。

食品鲜味感知的基础

物质基础

鲜味物质主要包括游离氨基酸及其盐类、核苷酸及其含类固醇的衍生物、有机酸及其盐类、有机碱类和鲜味肽类等。鲜味物质来源广泛，常见的鲜味成分及其食物来源见表1。

生理学基础

从舌上鲜味受体、味觉信号传导通路到大脑味觉皮层等整个味觉系统构成了鲜味感知的生理基础，负责鲜味的识别、味觉信号的产生、转导和加工处理等过程。根据鲜味感知的顺序将哺乳动物的味觉系统分为4个水平：舌头、味觉上皮和乳突；味蕾和味觉受体细胞；味觉受体；传入神经和大脑味觉皮层。

舌微观结构。舌头是哺乳动物口腔中主要的味觉感受器官，其次是软腭。舌表面上皮分布着形状各异的味觉乳突，其上镶嵌着数量不等的味蕾。味蕾是由多个纺锤形细胞组成的细胞簇，主要存在于味觉乳突上，少部分也嵌入软腭上皮、口咽、会厌和上食道等部位，是基本的味觉感受单元。组成味蕾的细胞可根据其微观结构和功能特点分为5种类型：I型（类胶质）细胞、II型（味觉受体）细胞、III型（突触前）细胞、IV型（基底）细胞和V型（边缘）细胞。其中II型（味觉受体）细胞占味蕾细胞的三分之一，膜上表达GPCRs，用于感受鲜味、甜味和苦味。鲜味受体细胞的顶端突出部分带有微绒毛，可延伸抵达味孔，能与口腔中的物质接触并响应鲜味刺激。

鲜味受体。目前报道了8种鲜味受体，均为GPCRs跨膜蛋白质。1996年发现了首个鲜味受体（谷氨酸代谢型受体4，metabotropic glutamate receptors 4，taste-mGluR4），2002年Nelson等发现了T1R1/T1R3鲜味异二聚体，此后又陆续发现了brain-mGluR4，brain-mGluR1，taste-mGluR1，GPRC6A（G-protein-coupled receptor family C, group 6, subtype A class C and group 6 subtype A receptor），胞外钙敏感受体（Extracellular-calcium-sensing receptor，CaSR）和类视紫红质GPCR A类（Rhodopsin-like GPCR class A，GPR92）等6个鲜味受体。除GPR92是A类GPCRs外，其他受体均为C类GPCRs异二聚体，具有相似结构，由胞外N-端捕蝇草结构域（Venus flytrap，VFT），连接VFT和跨膜结构域的半胱氨酸富集区（Cysteine-rich domain，CRD），7次跨膜结构域（7-Transmembrane domain，7-TMD）和胞内C-端结构域组成。

传入神经和大脑味觉皮层。舌头和软腭上的味蕾由鼓索神经（Chorda tympani，CT）、大浅岩神经（Greater superficial petrosal，GSP）和舌咽神经（Glossopharyngeal，GL）3股外周神经支配。鲜味受体细胞产生的味觉信号刺激传入神经，经外周和中枢神经信息编码、传导后进入大脑味觉皮层。

鲜味感知过程

鲜味感知在食品入口前即已发生，随着“第一口”至口腔加工整体过程，鲜味感知涉及鲜味物质释放，鲜味受体-配体结合，味觉信号产生-传递和大脑响应等复杂的感知通路。鲜味信号在大脑中响应后会触发认知和行为反馈，引发生理和情感2个方面的反应。

食物入口前的感知

食物的外观、散发的气味和特定食物的声音等，结合人的经验、经历，使人在品尝食物之前产生了期望，从而可能影响口腔中的鲜味体验。研究发现食品的颜色或包装容器会不同程度地影响食物入口前的鲜味强度期望和接受度。例如，酱油的褐色强度与鲜味的预期强度存在正相关。Zhou等研究了面条颜色、容器特征（外观和材质）与面条鲜味认知强度的关系，发现传统面条、绿色和黄色面条的鲜味认知强度更高，红色面条的鲜味预期值较低；用于展示面条的容器不影响参与者判断面条颜色与鲜味预期强度的关系；然而，容器特征与面条的颜色会产生交互作用，从而影响人们对不同颜色面条的主观评价和滋味期望。外形/颜色对鲜味感知的影响更倾向于被人的经验、记忆中某食品的固有属性左右，即认为之前接触过的、常规的食品鲜味更强；当外形/颜色等属性改变时，鲜味感知往往会减弱。

口腔加工中的感知

食物入口后开始了更复杂的鲜味动态感知过程，涉及鲜味物质释放，鼻后气味对鲜味感知的影响等方面，上述过程在口腔加工过程中反复发生或/和同时进行，产生了每种食品特有的口腔鲜味感知体验。

口腔加工过程可分为口腔准备、口腔呈递、吞咽和食管4个阶段。鲜味物质在口腔加工阶段持续释放，如红烧肉咀嚼过程中鲜味释放呈先上升后下降的趋势，且在咀嚼中后阶段鲜味感知最强。鲜味物质释放的同时伴随鼻后气味物质的释放和感知，且两者发生相互作用。鼻后气味对鲜味感知有正、负两方面的影响。Bonito鱼干的鼻后气味和馏出香味物质在含NaCl的溶液中可诱发并增强鲜味强度；相反，基于小鼠行为学实验发现己醛能够减弱厌食小鼠对MSG的鲜味感知。此外，研究发现奶酪中的10种关键香味组分，日本大豆酱中的二甲基三硫醚和桂林白腐乳中的（E，E）-2,4-癸二烯醛、1-辛烯-3-醇、（E，E）-2,4-壬二烯醛、丁香酚、己酸乙酯和苯乙醛等关键香味组分均可增强鲜味和鲜味后味。

从微观角度分析，口腔加工过程配体（鲜味物质）不断刺激鲜味受体，两者发生动态相互作用。鲜味受体T1R1/T1R3为异源二聚体，T1R1-VFT为T1R1的正构结合位点，L-Glu密切结合在T1R1-VFT铰链区域；5’-核苷酸，如GMP和IMP则结合在T1R1-VFT的开口区域，进一步稳定了T1R1的闭合构型（活性状态，图1右上所示），由此可从分子层面解释Glu和5’-核苷酸的鲜味协同增效机制。另外，T1R1的7-TMD是鲜味化合物N-（庚-4-基）苯并[d]二氧基-5-羧基【N-9（heptan-4-yl）benzo[d]dioxole-5-carboxamide】的结合位点。T1R3为T1R1/T1R3与甜味受体T1R2/T1R3的共有亚基，而T1R3的7-TMD为2种甜味相关物质2-（4-甲氧基苯氧基）丙酸（Lactisole，甜味抑制剂）和甜蜜素的结合区域，故鲜味受体T1R1/T1R3也能响应上述2种物质的刺激，前者抑制T1R1/T1R3的活性，而甜蜜素增强了鲜味受体对L-Glu的敏感性。

鲜味肽的感知机制也备受关注，研究发现T1R1-VFT是鲜味肽的潜在结合位点。然而，同时有研究揭示鲜味肽主要结合在T1R3-VFT（图1右下所示），当MSG与鲜味肽共存时有助于T1R3-VFT铰链区扩大，促使鲜味肽等大分子与T1R3-VFT结合。目前的研究尚未得出一致的结论，有待进一步研究阐明。

鲜味感知通路

鲜味信号的胞内通路。T1R1/T1R3与鲜味配体结合被激活后，G蛋白亚基解离。其中解离后的Gβ/γ与磷脂酶C-β2（Phospholipase Cβ2，PLC-β2）相互作用，进而将磷脂酰肌醇4,5-二磷酸（Phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate，PIP2）裂解为肌醇-1,4,5-三磷酸（Inositol 1,4,5-triphosphate，IP3）和二酰基甘油（Diacylglycerol，DAG）。IP3激活III型IP3受体（Type III IP3 receptor，IP3-R），刺激Ca2 从内质网（Endoplasmic reticulum，ER）释放到细胞质中。胞内Ca2 升高激活瞬时受体电位阳离子通道亚家族M成员5通道（Transient receptor potential cation channel subfamily M member 5，TRPM5），导致膜去极化，促使ATP通道Pannexin-1（Px-1）和钙稳态调节剂1（Calcium homeostasis modulator 1，CALHM1）打开并释放神经递质ATP，进而刺激传入神经纤维，实现味觉受体细胞内的信号转导（图2）。

鲜味信号的传导通路。受体细胞产生的信号刺激传入神经，经外周和中枢神经信息编码、传导后进入大脑。具体而言，CT介导鲜（强烈）、咸和甜味，GL主要传导苦味和酸味，GPS对甜（强烈）、鲜味敏感。其中CT和GSP汇入膝状神经节，GL汇入岩神经节，一起传至孤束核（Neural stations of the solitary tract，NST）。味觉信号从受体细胞到NST之间的传导主要由神经系统参与，微观神经角度的调控异常复杂而精细化。传入神经节-神经元（Afferent ganglion neurons）从味觉细胞接收单个味觉信号的输入，它们称为专一神经元。其他传入神经节-神经元接收来自多种味觉细胞或III型细胞信号的输入，因此是多敏感的“多面手”神经元。汇至NST的神经信号途经丘脑腹后内侧核的细胞旁部位（Parvicellular portion of the ventroposteromedial nucleus of the thalamus，VPMpc），并终止于脑岛皮层（Insular cortex，IC）和眶额皮质（Orbitofrontal cortex，OFC），完成味觉信号的传递。

大脑响应及反馈

鲜味在大脑中的活性区域。味觉信号输入到大脑皮层后，引起特定空间区域的显著响应，即大脑味觉地图（Gustotopic map）。基于功能性磁共振成像（Functional magnetic resonance imaging，fMRI）等技术，研究表明鲜味激活的人类大脑活性响应区域主要包括初始味觉皮层（Insular/opercular cortex）和次级味觉皮层（OFC），其次为前扣带回皮层（Rostral anterior cingulate cortex，ACC）、海马旁回（Parahippocampal gyrus）、丘脑和前脑盖皮层（Frontal operculum）等区域。

鲜味感知的个体差异也体现在大脑对鲜味信号响应的分布区域上。Han等采用fMRI技术调查了对鲜味具有不同识别能力的个体的大脑鲜味响应特征，以及反复接受鲜味刺激对鲜味识别和味觉神经活动的影响。研究发现，低鲜味识别者在丘脑、海马和后脑岛中具有更强的鲜味激活响应，而高鲜味识别者在味觉初级皮层（前脑盖皮层和中央后回）和次级味觉皮层OFC中具有更强的激活响应。同时，低鲜味识别者经过长达3周的鲜味反复刺激后，鲜味识别能力显著提升，然而并未反映在神经激活的变化中。即注意力和联想/记忆相关的大脑结构在鲜味感知中起重要作用，而神经激活的变化较小。另外，fMRI研究发现健康女性和神经性厌食症患者对由MSG激活的大脑响应也明显不同。与健康女性相比，厌食症患者的右脑岛对MSG刺激的激活程度更高，行为上表现为对MSG喜好度的降低。

鲜味刺激后大脑反馈。消费者摄入食物后，主要引发包括生理和情感两方面的反馈，前者如大脑活动、自主神经系统活动和面部表情等，后者如幸福感、喜欢、厌恶和中性情感反馈等。研究发现餐前摄入含MSG的肉汤会降低参与者的食欲，减少食物摄入量，尤其是对有暴食症状和超重女性而言。近期Magerowski等结合行为学和fMRI技术探究了上述现象的神经认知机制：在视觉模拟自助餐的行为测试中，摄入含MSG的肉汤的参与者对于饱和脂肪的摄入量减少且对不同餐盘的注视切换率降低；fMRI结果显示，与控制饮食决策相关的左外侧前额叶皮层的参与度增加。